微生物铁载体运输系统

·786·《生命的化学》2008年28卷6期CHEMISTRYOFLIFE2008，28(6)●CurrentTopic文章编号:1000-1336(2008)06-0786-05微生物铁载体运输系统崔艳华董爱军曲晓军1(哈尔滨工业大学食品科学与工程学院，哈尔滨150090；1黑龙江省科学院应用微生物研究所，哈尔滨150010)摘要：铁是大多数生物生长所必需的元素，在生命活动中占有极其重要的地位。尽管自然界中铁元素含量丰富，但是大多数好氧生物包括微生物都面临着铁缺乏的问题。铁载体运输系统是微生物获得铁元素的重要途径。本文就铁载体运输系统的组成、调控机制及当前微生物中的铁载体运输系统的进展作以综述。关键词：微生物；铁载体；铁受体蛋白中图分类号：Q935；Q936收稿日期：2008-06-29哈尔滨工业大学优秀青年教师培养计划(HITQNJS.2007.36)；哈尔滨工业大学科研创新基金资助(HIT.NSRIF.2008.19)资助作者简介：崔艳华(1978-)，女，博士，讲师，联系作者，E-mail:yhcui@hit.edu.cn；董爱军(1969-)，女，硕士，副教授，E-mail:aijundong@hit.edu.cn；曲晓军(1973-)，男，硕士，助理研究员，E-mail:qvxiaojun@163.com微生物铁载体运输系统是大多数好氧细菌和真菌在铁元素缺乏的环境条件下，通过体内合成和分泌小分子的铁螯合物即铁载体，与Fe3+特异紧密结合，来实现铁元素的吸收和运输的代谢系统[1]。该系统具有高度特异性，有利于微生物在铁元素匮乏的环境中，与其他微生物竞争，获得充足的铁元素。1.铁载体运输系统铁载体运输系统由铁载体和铁受体蛋白组成，同时需要TonB系统提供能量[1,2]。在铁缺乏时，微生物在体内产生特异的铁载体，它可以与Fe3+形成紧密的可溶复合物；同时在革兰氏阴性菌(G−)的细胞外膜上产生受体蛋白，即铁受体蛋白，它可以特异识别Fe3+-铁载体，将Fe3+运输到细胞内[3]。当铁元素供给充足时，铁载体和外膜上受体蛋白的合成将被关闭。这是通过Fe2+结合于Fur从而对相关基因转录进行抑制来实现的[1]。1.1铁载体在低铁条件下，微生物分泌一类对Fe3+具有超强络合力的小分子量有机化合物，即铁载体。通常分子量在500~1500Da之间，多为八面体构型，主要为异羟肟酸或者邻苯二酚衍生物[4]。根据铁载体螯合基团的化学性质可将其分为4种类型，即异羟肟酸型、邻苯二酚型、羧酸盐型和混合型(图1)。异羟肟酸型铁载体最常见，包括铁络环肽(Ferrichrome)、铁菌素(Ferricrocin)、铁硫胺素酸、粪原因子、产气菌素(aerobactin)等。青霉菌属(Penicillia)和其他一些真菌以及少数细菌可合成此类铁载体。邻苯二酚型铁载体多是由细菌合成，而真菌中尚未见报道，包括肠菌素、enterbactin、spirilobactin等。此类铁载体含有邻苯二酚残基和羟基基团。羧酸盐型铁载体多由接合菌门(Zygomycota)的真菌和某些细菌产生，如大肠杆菌(E.coli)用柠檬酸盐作为铁载体。铜绿假单胞菌(Pseudomonasaeruginosa)产生的脓绿素(pyoverdin)和棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)分泌的固氮菌素(azotobactin)均为混合型铁载体。固氮菌素具有三个与Fe3+特异结合的位点，即荧光团上的邻苯二酚基团、多肽链末端的氧化肟基团及另一个氧化肟基团或者肽链中间的羰基[5]。细菌通常产生多种铁载体以增强在铁缺乏环境中获得铁元素的能力。如A.vinelandii除产生azotobactin外，还产生邻苯二酚型铁载体azotochelin、aminochelin和protochelin。有的细菌可以利用异源铁载体。如E.coli可利用青霉菌属产生的铁载体；摩氏摩根菌(Morganellamorganii)能利用真菌产生的铁载体rhizoferrin。细菌对于铁载体的利用范围是由其·787·《生命的化学》2008年28卷6期CHEMISTRYOFLIFE2008，28(6)●知识介绍Fe3+-铁载体运输系统的特异性决定的。生脂固氮螺菌(Azospirillumlipoferum)能利用同属的巴西固氮螺菌(Azospirillumbrasilense)分泌的铁载体spirilobactin，而无乳固氮螺菌(Azospirillumamazonense)却不能利用该铁载体获得铁元素。铁载体的生物合成和运输需多个基因完成，通常组成一个基因簇。如E.coli中一个长达22kb基因簇entD-fepA-fes-entD-fepE-fepC-fepG-fepD-fepB-entC-entE-en