6.7.1微生物的代谢调控 - 微生物的代谢调控

1代谢调节可发生在代谢调节可发生在转录水平转录水平、翻译水平翻译水平和蛋白质水平蛋白质水平。转录转录水平和翻译水平的调节针对酶合成水平和翻译水平的调节针对酶合成(酶量调节酶量调节)，蛋白质水平蛋白质水平的调节针对酶活性的调节针对酶活性。第七节第七节微生物的代谢调控微生物的代谢调控2一、酶活性调节酶活性调节酶活性调节主要通过酶活性调节主要通过“调节酶调节酶”(regulatoryenzyme)实施实施，具有直接具有直接、快速的特点快速的特点。*前馈前馈(feedforward):底物对酶的影响底物对酶的影响，一般是激活作用一般是激活作用。*反馈反馈(feedback):产物对酶的影响产物对酶的影响，一般是抑制作用一般是抑制作用。*反馈抑制反馈抑制(feedbackinhibition):末端产物过量会抑制该途末端产物过量会抑制该途径前面的酶促反应径前面的酶促反应(通常为第一个酶促反应通常为第一个酶促反应)，使整个途径的使整个途径的反应速率减慢或停止反应速率减慢或停止。3二、酶合成调节酶合成调节酶合成调节酶合成调节发生在基因转录水平发生在基因转录水平，主要阻止酶的过量合成主要阻止酶的过量合成，具有间接具有间接、缓慢的特点缓慢的特点。（一）酶合成的诱导酶合成的诱导*组成酶组成酶(constitutiveenzyme):体内固有体内固有，合成不受环境合成不受环境条件影响条件影响，含量相对稳定含量相对稳定。*诱导酶诱导酶(inducedenzyme):体内平时不存在体内平时不存在，环境中出现环境中出现诱导物诱导物(inducer)时合成时合成。*诱导诱导(induction):诱导物诱发合成相应酶的现象诱导物诱发合成相应酶的现象。4*同时诱导同时诱导(simultaneousinduction):加入一种诱导物后加入一种诱导物后，同时或几乎同时合成代谢途径中的所有酶同时或几乎同时合成代谢途径中的所有酶。*顺序诱导顺序诱导(sequentialinduction):初始底物可诱导第一种初始底物可诱导第一种酶的合成酶的合成，第一种酶的产物可诱导第二种酶的合成第一种酶的产物可诱导第二种酶的合成，依此依此类推类推，直至合成代谢途径中的所有酶直至合成代谢途径中的所有酶。经诱导经诱导，大肠杆菌的精氨酸酶含量可增加大肠杆菌的精氨酸酶含量可增加100倍以上以上，代谢能力大大提高谢能力大大提高。5（二）酶合成的阻遏酶合成的阻遏*阻遏阻遏(repression):产物积累可阻遏酶的合成并由此减少产产物积累可阻遏酶的合成并由此减少产物生成的现象物生成的现象。*阻遏酶阻遏酶(repressibleenzyme):被阻遏的酶被阻遏的酶。1、末端产物阻遏末端产物阻遏*末端产物阻遏末端产物阻遏(endproductrepression):由末端产物积累由末端产物积累所致的酶合成阻遏所致的酶合成阻遏。6对于对于直线型直线型代谢途径代谢途径，末端产物的积累可阻遏代谢途径中所末端产物的积累可阻遏代谢途径中所有酶的合成有酶的合成。对于对于分支型分支型代谢途径代谢途径，每种末端产物的积累只阻遏与己有关每种末端产物的积累只阻遏与己有关的分支途径的所有酶的合成；分支点以前的的分支途径的所有酶的合成；分支点以前的“公共酶公共酶”则受则受所有分支途径末端产物的协同阻遏所有分支途径末端产物的协同阻遏。任何一种末端产物单独任何一种末端产物单独积累积累，不影响不影响“公共酶公共酶”的合成；只有当所有末端产物同时的合成；只有当所有末端产物同时积累时积累时，“公共酶公共酶”的合成才被阻遏的合成才被阻遏。72、中间产物阻遏中间产物阻遏*中间产物阻遏中间产物阻遏(cataboliterepression):若同时存在两种底若同时存在两种底物(A和B)，底物底物A会阻止催化底物会阻止催化底物B转化的酶的合成转化的酶的合成。这种这种由中间产物引起的酶合成的阻遏由中间产物引起的酶合成的阻遏，称为中间产物阻遏称为中间产物阻遏。*葡萄糖效应葡萄糖效应(glucoseeffect):细胞以葡萄糖为底物进行生长细胞以葡萄糖为底物进行生长时，各种与葡萄糖代谢无关的酶的合成均受抑制各种与葡萄糖代谢无关的酶的合成均受抑制。“二次生长二次生长”(diauxicgrowth)：在培养大肠杆菌的过程中：在培养大肠杆菌的过程中，如果同时存在葡萄糖和乳糖如果同时存在葡萄糖和乳糖，大肠杆菌优先利用葡萄糖大肠杆菌优先利用葡萄糖，并且只有在葡萄糖耗尽后才能利用乳糖并且只有在葡萄糖耗尽后才能利用乳糖。在以葡萄糖为底物在以葡萄糖为底物与以乳糖为底物的生长之间与以乳糖为底物的生长之间，存在一个延滞期存在一个延滞期，这种现象叫这种现象叫做*二次生长二次生长。