固氮蓝藻在盐碱化土地生态修复中应用的研究进展

土壤(Soils),2008,40(4):510~516固氮蓝藻在盐碱化土地生态修复中应用的研究进展①张巍，冯玉杰*（哈尔滨工业大学城市水资源与水环境国家重点实验室，哈尔滨150090）摘要：介绍了固N蓝藻细胞的结构和主要功能：固N蓝藻细胞中含有的叶绿素a能够进行产氧型光合作用；其异形细胞（heterocyst）是进行固N的场所；细胞能分泌胞外多糖（EPS），EPS为多聚阴离子大分子，可与阳离子相互作用，它对Na+的吸附能影响外环境pH改变。从4个方面分析了固N蓝藻的耐盐机理：Na+/H+和Na+/H+-K+反向载体系统可以不断地将胞内Na+排出胞外；在盐胁迫情况下可以合成酸性化合物,从而降低土壤的pH值；积累或产生一些相溶性物质，维持细胞内外渗透压平衡；结合N的存在可以阻止过量Na+的积累，从而提高蓝细菌的耐盐性等。详细介绍了国内外固N蓝藻在盐碱土生态恢复中的研究进展，分析了固N蓝藻在盐碱地改良中的优势及应用潜力以及蓝藻生物菌肥的研究与应用。关键词：固氮蓝藻；盐碱土生态修复；耐盐机理中图分类号：S156.42土地盐碱化严重制约着耕地利用的永续性，直接影响着农业的可持续发展[1-8]。从细胞生物学角度的分析表明,盐分对植物的危害主要是引起离子毒害（特别是Na+）和渗透胁迫两方面[9-14]。而光合自养型的固N蓝藻表现出很好的耐盐性和调节渗透压的能力，采用固N蓝藻对盐碱化土地进行生态修复已经取得了一些成功。由于固N蓝藻的应用为盐碱化土地的生态修复开辟了新的途径和方法，因而引起了科学工作者的重视，并进行了大量的研究，主要包括固N机理的探讨，蓝藻细胞结构和功能对于固N过程有关的生理(特别是光合和代谢生理)机制的研究以及固N蓝藻对农业增产的试验研究等。本文就固N蓝藻的结构、功能、耐盐机理及其在盐碱地修复中的研究进展作一综述。1固氮蓝藻的细胞结构和功能蓝藻是一类原始、古老和分布最广的固N微生物，它有非常广泛的生态分布，包括广阔的海洋、温和的土壤、淡水湖、甚至是极端的环境，如干旱的沙漠、盐碱化的土壤、寒冷的湖泊或热的喷泉等[15-16]。1973年Fogg等[17]指出蓝藻属于原核微生物，具有革兰氏阴性细菌的结构，但是却具有与真核藻类和高级植物相似的自养型光合系统。它主要具有如下的结构和功能：(1)具有原核微生物的典型细胞结构：细胞内含有核酸成分，但无细胞核的完整结构，细胞壁含胞壁酸和二氨基庚二酸，具有调节pH的作用。(2)属于革兰氏染色阴性，细胞壁带有大量的负电荷，因而可以吸附Na+。(3)细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用；营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为N源，其异形细胞（heterocyst）是进行固N的场所[18]（图1）；因而固N蓝藻能在完全不含氮化物的环境中依靠光合作用和固N而独立生存；这对于提高盐碱土的N含量，改善土质具有重要的意义。(4)细胞能分泌粘液层、荚膜或形成胶鞘，通常称之为胞外多糖（EPS）（图2），EPS除含有中性单糖①基金项目：黑龙江省杰出青年基金（JC-02-04）资助。*通讯作者（yujief@yahoo.com）作者简介：张魏（1975―），男，博士研究生，主要从事环境生物和生态修复技术的研究。E-mail:wzhang1215@163.com图1固N蓝藻的结构（H为异形胞）Fig.1Structureofnitrogen-fixingcyanophytes第4期张巍等：固氮蓝藻在盐碱化土地生态修复中应用的研究进展511外，还含有硫酸基团、己糖醛酸或氨基己糖，同时有些EPS还含有甲基化的己糖或戊糖。由于EPS为多聚阴离子大分子，含有多种功能基团，如羧基、羟基、羰基、硫酸基等均可与阳离子作用，它对Na+的吸附能影响外环境pH改变。此外，EPS具有保持水分、降低蒸发的作用，因此能够抵抗强的干旱环境[19]。由于固N蓝藻具有固N耐盐的作用，这引起了众多科学工作者的重视，并成功地将其应用于盐碱土的生态修复中。对于这方面的研究主要经历了3个阶段：①固N蓝藻在盐碱土生态恢复中的应用；②固N蓝藻对盐碱土作用的机理研究；③蓝藻生物菌肥的研究与应用。2固氮蓝藻在盐碱土生态恢复中的应用印度地区大约有700万hm2盐碱土，其生态修复非常具有必要性，所以印度学者对于固N蓝藻在盐碱土生态恢复中的应用研究得最多。在印度“乌萨”（Usar）的干旱、半干旱及长期渠道灌溉和地下水位高的地区，分布着大约占地250万hm2的盐碱土，含大量的Na、Ca和Mg等盐类，植物和农作物都不能生长，而Singh等[20]早在1950年就发现蓝藻却可以在“乌萨”的盐碱土上进行生存，并且在雨季（7—9月）和冬季季风气候（12—1月）时在土壤表层形成很厚的微生物垫，这些微生物垫中主要有Nostoc(N.commune,N.muscorum,N.