淡水鱼类对低氧的抗氧化防护响应

第35卷第5期2016年9月水产FISHERIES科学SCIENCEVo1．35NO．5Sep．2016淡水鱼类对低氧的抗氧化防护响应赵燕静，狄桂兰，蒋昕或，李慧，孔祥会(河南师范大学水产学院，河南省水产动物养殖工程技术研究中心，水产动物疾病控制河南省工程实验室，河南新乡453007)关键词：低氧；淡水鱼类；氧化应激；抗氧化防护中图分类号：S917．4文献标识码：C文章编号：1003—1111(2016)05—0591—06氧气对需氧生物的生存至关重要。同一分压下，水中氧含量仅为陆地空气氧含量的1／30，水生脊椎动物氧的可利用性比陆生动物更重要。此外，氧气在水中的扩散速度只有空气中的1／10000r1]。所以，无论是生物或非生物过程中引起氧的可利用性或氧消耗变化，均显著影响水环境中溶解氧的含量变化。因此，大多数海洋、河口和淡水较容易发生连续或慢性的低氧现象。低温下淡水水体表面结冰，限制了大气中氧扩散进入水体，或者由于热梯度而造成水体垂直分层，限制了表面水和深层水的交换，加剧了淡水水域的缺氧现状]。因此，水体中溶氧含量较低，扩散速度较慢，变动幅度较大，较易受其他因素影响，相对于陆生动物来说，水生动物尤其是淡水动物，更易受到低氧的胁迫E。在水产养殖中，鱼类可利用的溶解氧水平是水质常规监测的关键变量之一，也是影响鱼类生长发育、行为代谢和免疫的最重要因素之一[5-7]。溶氧含量的变动不仅受水温、盐度、水流速度、昼夜变化等的影响，表层和底层水的交换、水体的垂直分布、藻类光合作用速率和有机物呼吸强度变化也会影响溶氧量的变动]。低氧胁迫不仅制约鱼类生长，还影响鱼类的先天性免疫，引起鱼体的氧化应激反应，抗病力和免疫力下降，增加对病菌的易感性ll¨]。一般情况下，溶解氧质量浓度需维持在4mg／L以上，鱼类才能正常生长；当溶解氧水平低于2mg／L时，一般养殖鱼类会浮头，长期浮头影响鱼类生长；若溶解氧质量浓度低于1mg／L时，鱼就会严重浮头以致窒息死亡。高密度养殖下，鱼类易受到低氧胁迫_1。人类活动也会造成水体富营养化，使鱼类遭受低氧胁迫。因此，了解鱼类低氧胁迫响应及作用机制对指导水产养殖水质调控具有重要的意义。1鱼体中的氧化应激反应需氧生物中氧分子作为线粒体呼吸链电子的最终受体，参与氧化磷酸化反应，以支持氧的代谢过程，代谢中约有1O～15的胞内氧分子作为单氧酶、加氧双酶、氧化酶和过氧化物酶等催化反应的基质而被消耗口。。因此，低氧不仅影响氧化磷酸化反应，还影响许多胞内相关的需氧反应。低氧环境下鱼类有氧呼吸速率下降，氧化磷酸化作用突然降低，使呼吸链的电子流到达复合体Ⅳ时停止，引发电子流返回到复合体Ⅲ／I，导致产生的活性氧自由基种类增加[1。因此，低氧环境可促使鱼体内活性氧种类，如超氧阴离子自由基、过氧化氢和羟基自由基增加。细胞有氧呼吸会产生活性氧种类，如通过单价途径产生超氧阴离子自由基，超氧阴离子自由基继续被还原为过氧化氢，接着过氧化氢还原为羟基自由基，最终还原为羟离子和水。正常生物体内，活性氧自由基种类的产生和清除处于一个动态平衡。当活性氧自由基产生过多时，超过鱼体自身的清除能力，多余的活性氧自由基便会氧化生物大分子，如蛋白、核酸、类固醇及细胞膜中的不饱和脂肪酸等，产生不稳定的过氧化物l2，破坏细胞结构的完整性，造成氧化损伤，使其收稿日期：2015-11-09；修回日期：2016-0104．基金项目：河南省高校科技创新团队支持计划项目(15IRTSTHN018)；河南省国际合作项目(144300510017)；河南省水产学重点学科项目(2012)．作者简介：赵燕静(1991)，女，硕士研究生；研究方向：鱼类免疫和疾病控制．E-mail：yanjing217907@126．corn．通讯作者：孔祥会(1968一)，男，教授，博士；研究方向：水产动物免疫与疾病控制．E—mail：xhkong@htu．cn．水产科学第35卷功能紊乱，导致多种疾病发生。此外，这些脂质过氧化产物再次分解为氧自由基，使脂质过氧化链式反应恶性循环[2。活性氧自由基还可作为第二信使对一些转录因子和信号转导因子，如热休克诱导因子、核酸因子、细胞循环基因p53、促分裂原活化蛋白激酶、oxyR基因产物的表达调节具有重要作用[2。研究发现，氧化应激可通过细胞循环因子参与细胞凋亡和细胞坏死过程。缺氧引起许多鱼类，如虹鳟(Oncorhynchusmykiss)[2引、斑点叉尾鲴(Ictaluruspunctatus)l_1、欧亚鲈鱼(Percafluviatilis)[3、鲢鱼(Hypophthal—michthysmolitrix)[27]、鲤鱼(Cyprinuscarpio)[28]、银鲇(Rhamdiaquelen)[2。、三刺鱼(Gasterosteusacul—eatus)[3等的