松嫩平原异质生境芦苇种群叶片的表型可塑性

第４４卷第２期东北师大学报（自然科学版）Ｖｏｌ．４４Ｎｏ．２２０１２年６月ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ）Ｊｕｎｅ２０１２［文章编号］１０００－１８３２（２０１２）０２－００７８－０６［收稿日期］２０１１－１１－２３［基金项目］国家自然科学基金资助项目（３０９７０４５７，３１１７０４５７）；教育部高等学校博士学科点专项科研基金资助项目（２０１１００４３１１０００５）．［作者简介］严德福（１９８５—），男，硕士研究生；通讯作者：杨允菲（１９５６—），女，教授，博士研究生导师，主要从事植物种群生态学研究．松嫩平原异质生境芦苇种群叶片的表型可塑性严德福１，杨允菲１，赵明清２（１．东北师范大学草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林长春１３００２４；２．吉林省农业科学院草地研究所，吉林公主岭１３６１００）［摘要］通过大样本测定，定量分析了松嫩平原４个不同生境芦苇种群叶片生长的可塑性与规律性．结果表明：异质生境各芦苇种群的叶长、叶宽、叶生物量、叶面积和比叶面积之间均有显著差异．季节性积水生境和人工林缘沙地生境芦苇叶片各数量性状的可塑性最大，而碱斑生境的最小．叶生物量与叶面积的可塑性远大于叶片的其他数量性状．各生境芦苇种群叶宽与叶长、叶生物量与叶面积、叶生物量与叶长、叶生物量与叶宽均呈显著的幂函数异速生长关系．尽管芦苇叶片的数量性状在各组异速关系中，其异速系数ｌｇβ均表现出显著的差异（Ｐ＜０．０１），但其异速指数却有相同的规律，即叶宽与叶长异速指数α＜１，叶生物量与叶长／叶宽异速指数α＞１，而叶生物量与叶面积异速指数α≈１．异质生境芦苇叶片较大的表型可塑性与一致的异速生长规律性，表征了广布种芦苇尽管具有宽幅适应性，但其叶片的数量性状仍保持相同的生长有序性．［关键词］芦苇；叶片生长；表型可塑性；异速生长；异质生境［中图分类号］Ｑ９４５．７９［学科代码］１８０·５１６０［文献标志码］Ａ表型可塑性是同一基因型物种在不同环境条件下产生不同表型的特性，是生物在没有遗传变异的情况下适应环境的一种机制［１］．它是生物体应对环境条件或刺激的最重要的反应特征，是生物适应的表型基础［２］，也是植物在可变环境中最大适合度的功能性反应［３－４］．自１９６５年Ｂｒａｄｓｈａｗ发表其经典性评论文章以来［５］，植物表型可塑性的研究便受到了广泛关注．叶片作为光合作用的主要器官，是植物最重要的生产构件，是生态系统中初级生产者的高能量转换器［６］，在植物以及植物种群生活史中具有重要作用［７］．探索植物叶片对异质生境的适应生长调节及其规律对于深入了解植物构件对个体及种群适应的生物生态机理具有重要的理论和现实意义．芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ）是世界广布的无性系植物，生态幅广泛，能适应较大的海拔变化以及差异巨大的盐碱、水分、温度、土壤养分等生境条件．本文以芦苇为对象，通过研究其叶片数量性状对异质生境的可塑性和异速生长特点，揭示了其叶片在变境下的适应性生长规律，以为广布植物趋异适应机理的深入研究提供理论参考．１研究地区与方法１．１研究区域概况研究区位于松嫩平原南部吉林省长岭县种马场、东北师范大学松嫩平原草地生态定位研究站，地处北纬４４°３８′、东经１２３°４１′附近．该地区属于温带半湿润大陆性季风气候，年均降雨量３００～５００ｍｍ，年际降水变幅较大［８］，且７０％集中在６—９月份，年蒸发量为年降水量的３～４倍．日均温≥１０℃持续１２０～１４０ｄ，１０℃以上积温为３０００℃～３５００℃．地带性土壤为黑土，隐域性土壤为苏打草甸碱土［８－１０］．由于微地形的差异，形成了水分、土壤、盐碱化程度明显不同的小生境．本研究选择了４个旱地生境的芦DOI:10.16163/j.cnki.22-1123/n.2012.02.030第２期严德福，等：松嫩平原异质生境芦苇种群叶片的表型可塑性苇种群作为研究对象，４个生境分别为：季节性积水的碱化草地生境（Ｈ１），土壤ｐＨ值８．５左右，地势较低洼，每年７，８月份雨季常有积水，单优种芦苇群落，芦苇的无性系分株单生，抽穗率７０％以上，株高１７０～２００ｃｍ；常年无积水的碱化草地生境（Ｈ２），土壤ｐＨ值８．５左右，羊草＋芦苇群落，常作为割草场，芦苇分株常２～３个聚生，绝大多数分株不能进行生殖生长，株高５０～６５ｃｍ；重度碱化草地的明碱斑生境（Ｈ３），土壤高度碱化，ｐＨ＞１０，通透性极差，芦苇多呈零星分布或８～２０个分株聚生，匍匐状生长，无生殖生长；沙梁人工林缘草地生境（Ｈ４），土壤ｐＨ值８左右，土壤为风沙土，通透性好，芦苇分株多零星分布，有时２～３个聚生，株高２０～３０ｃｍ，周围为大片农田，只在冬春放牧利用［１１－１３］．１．２研究方法于２００９年７月下旬芦